بیوتکنولوژی در کشاورزی  Biotechnology   

 فصل اول: مفاهیم رشد و نمو (Growth & Development)

رشد: رشد عبارت است از تقسیم سلولی (افزایش در تعداد) و بزرگ شدن سلول ها (افزایش در اندازه) در یک موجود زنده. بعبارت دیگر تکامل تدریجی هرموجود زنده را در طول دوران حیات رشد گویند. بعنوان مثال تغییرات یک گیاه ازنظر قطر، وزن، رنگ، طول و نظایر آن همچون بلند شدن و قطورشدن ساقه و افزایش تعداد برگ ها، میوه ها یا بذوررا رشد گویند. همچنین بعضی متخصصان رشد را معادل افزایش در وزن ماده خشک تعریف کرده اند.

نمو: عبوراز یک مرحله رشد و رسیدن به مرحله بعد را نمو گویند. بعنوان مثال هر یک از مراحل جوانه زدن، ظهور برگ ها، گل کردن، میوه دادن و تشکیل بذریک مرحله نمو محسوب می شوند. آشکارترین جنبه نمو بزرگ شدن است که معمولا با فرایندهای تقسیم شدن و بزرگ شدن سلول (رشد) همراه است. نمو در همه قسمت های گیاه روی نمی دهد بلکه فقط در بافت های معینی که در گیاه بطورمحدود پراکنده اند و مریستم نامیده می شود انجام می گیرد. همراه با نمو و تقسیم و بزرگ شدن سلول پدیده افتراق یافتن ساختمان نیز اتفاق می افتد

بطور کلی رشد گیاه به عنوان تابعی از عوامل خارجی موثر بر رشد یعنی محیط و عوامل داخلی یعنی ژنوتیپ بیان می شود.

عوامل خارجی (محیطی) موثر بر رشد عبارتند از:

1-    اقلیم:  شامل: درجه حرارت محیط ، نور خورشید ( شدت نور و طول مدت تابش)، رطوبت هوا، طول روز، وزش باد.

2-  خاک: شامل بافت و ساختمان خاک، درصد مواد آلی خاک، درجه حرارت و رطوبت خاک، ظرفیت تبادل کاتیونی، درصد اشباع بازی، pH ، فراوانی عناصر غذایی مورد نیازگیاه وغیره.   3- بیولوژیک: شامل  آفات و بیماری ها، علف های هرز، میکروارگانیسم های تثبیت کننده ازت و غیره.

عوامل داخلی (ژنتیکی) موثر بر رشد عبارتند از:

1-    نوع واریته و رقم گیاه

2-    مقاومت به تنش های رطوبتی، حرارتی و شوری

3-    شدت فتوسنتزو توزیع فراورده های فتوسنتزی

4-    تنفس (شدت و مکانیسم کنترل آن)

5-    ظرفیت جذب و ذخیره مواد غذایی

6-    فعالیت های آنزیمی

7-    نوع و محل قرار گرفتن مریستم

8-    میزان کلروفیل و سایر رنگیزه ها

نظریه هایی در رابطه با عوامل موثر بر رشد گیاه:

واکنش گیاه نسبت به عوامل محدود کننده رشد توسط محققین مختلف ارزیابی شده و نظریات متعددی نیز ارائه شده است

1-    نظریه لیبیگ یا قانون حداقل ((Minimum law:

قانون حداقل که در بیان تاثیر عوامل محدود کننده رشد توسط لیبیگ (1962) مطرح گردیده است تاثیرحد پایین عناصرغذایی را دررشد گیاه بیان می کند. بر طبق این نظریه رشد گیاه تنها بوسیله عاملی که درحداقل است تنظیم می شود. بعبارت دیگر رشد گیاه تابع فاکتوری است که بطور نسبی در حداقل قرار دارد و زیاد و کم شدن آن عامل باعث زیاد و کم شدن رشد گیاه می گردد و تا زمانی که یک عامل تاثیر گذاربررشد درحداقل است تغییرات عوامل دیگر تاثیری دررشد و نمو گیاه ندارد. براین اساس اصولا رشد گیاه بستگی به ترکیب متعادل و مطلوب عوامل موثربررشد داشته و عدم توازن هرعامل نسبت به سایرعوامل باعث کاهش رشد گیاه می گردد. این قانون گاهی قانون بشکه نیز نامیده می شود. یعنی پتانسل تولید محصول با ارتفاع کوتاه ترین تخته بشکه که همان عنصر حداقل می باشد مطابقت دارد.

قانون حداقل قطعیت چندانی درعمل نداشته وعدم اعتبارقطعی آن امروزه به اثبات رسیده است. چرا که تعدادی ازعناصرازلحاظ نقش فیزیولوژیک در گیاه می توانند جایگزین بعضی عناصردیگر گردند، بعلاوه گیاهان نیازبه جذب همه عناصربه یک میزان و دریک سطح ندارند.

2- قانون حد مطلوب عوامل محدود کننده (قانون بلاک من):

تئری حد مطلوب عوامل محدود کننده توسط بلاک من (1905) مطرح گردید. بر طبق این نظریه وقتی سرعت یک واکنش تحت تاثیر تعدادی عوامل مستقل قرار گیرد این واکنش بوسیله آهسته ترین عامل محدود می شود. برای مثال نور و دی اکسید کربن هر دو لازمه فتوسنتز هستند اگریکی از این عوامل درحد محدود کننده باشد توقفی درفرایند فتوسنتز بوجود خواهد آمد.

3-    نظریه میچرلیخ یا قانون بازده نزولی ((Law of diminishing return:

رابطه بین عرضه عناصرغذایی و رشد و نمو گیاه را بیان می کند. بر طبق این نظریه وقتی تمام عوامل موثردررشد بمیزان دلخواه گیاه باشند گیاه حداکثرمحصول را خواهد داشت ولی هنگامیکه تمام عناصرغذایی بجز یکی باندازه کافی در دسترس گیاه باشند رشد و نمو گیاه نه تنها تابع عامل محدود کننده است بلکه همچنین تابع تفاضل بین حداکثرعملکرد محصول و عملکرد محصول بدست آمده نیزمی باشد. از اینرو افزایش عملکرد محصول تابع خطی افزایش فاکتورمحدود کننده رشد و نمو نمی باشد بلکه افزایش آن درابتدا بصورت خطی و سپس به صورت غیرخطی و به آرامی صورت می گیرد.

چنانچه حداکثر عملکرد محصول را A و عملکرد فعلی محصول بدون تغییر عامل محدود کننده را Y فرض نماییم و به اندازه d_x عامل محدود کننده رشد را افزایش دهیم عملکرد محصول حاصله علاوه بر آنکه تابعی از d_xمی باشد، همچنین تابعی ازA-Y  نیزخواهد بود.

از اینرو خواهیم داشت:                                   A-Y)d_x  Y=C(

Y= درصد عملکرد کنونی محصول با وجود عامل محدود کننده.

A= حداکثرمحصول ممکنه (درشرایطی که هیچگونه عامل محدود کننده ای وجود نداشته باشد) برابر 100%.

C= ضریب تاثیر یا شدت تاثیر هر فاکتور. بعنوان مثال ضریب تاثیرC  برای N، P₂O₅ و K₂O بترتیب برابر 301/0 ، 6/0 و 4/0 است. ضریب تاثیر بدون هیچ بستگی به نوع گیاه و شرایط خاک مقدار ثابتی است.

=d_x مقدارعنصر غذایی اضافه شده است.

با انجام انتگرال و سایرمحاسبات ریاضی معادله میچرلیخ بصورت زیر عرضه می شود:

log(A–Y) = log A–C(x+b)                           

با آنتی لگاریتم از فرمول فوق و انجام پاره ای محاسبات ریاضی معادله میچرلیخ در شکل توانی آن که به نام معادله توانی اسپیلمن شناخته می شود به این صورت ارائه می شود:                          

Y=A(1–10^{-C(x + b)})                                    

x = تعداد واحد عنصر غذایی اضافه شده است.

b = میزان عنصر غذایی در خاک که بفرم قابل جذب است.

تمرین:

1- درصورتیکه عامل محدود کننده رشد در خاک فقط ازت باشد (خاک فاقد ازت بصورت قابل جذب باشد) چنانچه سه واحد از این عامل محدود کننده را به خاک بدهیم درصد محصول بدست آمده چقدر خواهد بود؟

Y=100(1–100^-0.3(3+0)) → Y=87.4%                               

2- در خاکی که عامل محدود کننده فقط ازت است (خاک فاقد ازت بصورت قابل جذب باشد) با اضافه کردن چند واحد کود ازته 90 درصد حداکثر عملکرد محصول را می توان بدست آورد؟

log(A–Y)=logA–C(x+b)   →  log(100–90)=2–0.301(x+0)                                                              1 = 2 – 0.301 x → x = 3.3          

3- با استفاده از معادله میچرلیخ اگر A=100  و x=1  باشد افزایش عملکرد محصول چند درصد خواهد بود؟                         Y=100(1-0.5)=50%   →   Y=100(1-10^-0.3(1+0))

 

بر طبق معادله توانی اسپیلمن بازاء افزایش تعداد واحدهای عنصر غذایی از 1 تا 10 درصد عملکرد محصول برابر خواهد بود با:

Y                     x

1                 50%

2                 75%

3               4/87%

4               7/93%

5               8/96%

6               4/98%

7               2/99%

8               6/99%

9               8/99%

10             9/99%

واحد بال ((Baule:

تعداد واحدی ازعامل محدود کننده رشد (بعنوان مثال عنصرغذایی) که افزودن آن موجب افزایش عملکرد محصول به میزان 50% حداکثر محصول شود یک واحد بال نامیده می شود.

مثال:

خاکی فاقد ازت بفرم قابل جذب می باشد، با افزودن چند واحد کود ازته 50% حداکثرعملکرد محصول را می توان کسب نمود؟                           log(100-50)=log100-0.301(x+0)

 2-0.301x=1.7   →     x=1

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فصل دوم: مبانی حاصلخیزی خاک ((Soil Fertility:

 

توانایی واستعداد خاک درعرضه متناسب ومتعادل عناصرغذایی جهت نیل به عملکرد مطلوب حاصلخیزی خاک نامیده می شود.

در حاصلخیزی خاک مجموعه عواملی ازقبیل درجه حرارت خاک ، نور، دی اکسید کربن، اکسیژن، آب، مقدارهوموس، موجودات زنده خاکزی ( ماکروومیکروارگانیسم ها)، خواص فیزیکی و شیمیایی خاک، ترکیب و تنوع عناصرغذایی معدنی موجود درخاک، نوع محصول، مدیریت مزرعه و نوع عملیات زراعی توسط انسان موثرهستند. درجه حرارت خاک تاثیر فراوانی روی رشد و نمو گیاه، کمیت و کیفیت فعالیت های بیولوژیکی، راندمان جذب آب و عناصرغذایی توسط گیاه و فرایندهای تجزیه ای هوموس در خاک دارد. نقش اثر شدت و طول مدت تابش نورخورشید، دی اکسید کربن، اکسیژن و آب به عنوان عوامل موثر درحاصلخیزی خاک از طریق تولید ماده خشک طی فرایند فتوسنتزبسیارحائزاهمیت است. ازخواص هوموس در خاک ها علاوه بر افزایش قدرت جذب و ذخیره سازی رطوبت در خاک که منجربه افزایش بهره وری گیاه از آب موجود در خاک می شود می توان به تاثیرآن درافزایش فعالیت میکروارگانیسم های خاک ازطریق تجزیه ترکیبات آلی بعضی عناصرو تبدیل آنها به عناصرمعدنی قابل استفاده گیاه ودرنتیجه بالا بردن ظرفیت جذب برخی عناصرغذایی نظیرازت، فسفروغیره اشاره کرد. بعلاوه هوموس با افزایش قابليت جذب و ذخيره سازی آب در خاک از شسته شدن و هدررفتن عناصر غذایی خاک به طبقات پايين خاك جلوگيری به عمل آورده كه اين نقش خود به تنهايي باعث تقویت خاک از جهت تامین عناصر غذایی مورد نیاز گیاهان مي شود. خواص فیزیکی خاک نظیر بافت و ساختمان خاک درنفوذپذیری آب در خاک ،گسترش سیستم ریشه ای گیاهان، قابلیت ذخیره سازی رطوبت در خاک و تهویه خاک جهت فعالیت های تنفسی ریشه گیاهان و میکروارگانیسم های خاک بسیارحائزاهمیت است. همچنین خواص شیمیایی خاک نظیر نوع رس، ظرفیت تبادل کاتیونی، درصد اشباع بازی، pH خاک و میزان شوری و قلیائیت خاک درامکان عرضه و قابلیت جذب عناصرغذایی معدنی خاک، امکان کشت محصولات مختلف با توجه به حساسیت آنها به غلظت املاح در خاک و اعمال مدیریت خاص درحصول به عملکرد مطلوب موثرمی باشند. ترکیب و تنوع عناصرغذایی موجود درخاک نقش تعیین کننده ای درمقدارو زمان مصرف کود های شیمیایی به منظورافزایش عملکرد نهایی محصولات مختلف ایفا می کند. اهمیت ظرفیت تبادل کاتیونی درارتباط با حاصلخیزی خاک درتغییر مقدارعنصردرخاک از طریق کوددهی است، بطوریکه هر چه ظرفیت تبادل کاتیونی خاک بیشتر باشد خاک قادر خواهد بود مقدار بیشتری عناصر را به صورت جذب سطحی نگهداری کند بنابراین پس از کوددهی عناصر غذایی جذب ذرات خاک شده و بتدریج آزاد می شوند و غلظت آنها تغییرات کمی خواهد داشت. نوع محصول مورد کشت و سیستم مدیریت زراعی اعمال شده نظیرنحوه کشت، نوع سیستم آبیاری، تراکم و نوع استفاده ازماشین آلات، تناوب زراعی و استفاده از کودهای آلی (کود سبز و کود دامی) می توانند همگی در افزایش حاصلخیزی خاک و بهره وری ازآن در جهت حداکثرتولید محصول بصورت پایدارحائزاهمیت باشند.

باروری خاک (   :(Soil Productivity

قدرت وتوانایی خاکی که حداکثر رشد و نمو برای گیاهان ایجاد نماید قدرت باروری خاک نامیده می شود.

ارزیابی وضعیت حاصلخیزی خاک:

روش هایی که عموما برای ارزیابی وضعیت حاصلخیزی خاک بکار گرفته می شوند شامل:

1- علائم ظاهری کمبود عناصرغذایی در گیاه

2- تجزیه بافت های اندام های مختلف گیاه

3- تجزیه خاک  می باشد.  

درتفسیر نشانه های ظاهری کمبود یک عنصرغذایی باید به نکات زیر توجه نمود:

1-    نشانه های ظاهری کمبود ممکن است توسط بیش ازیک عنصرایجاد شود.

2-    کمبود یک عنصر غذایی ممکن است به مقدار بیش از حد نیازعنصر غذایی دیگرمربوط شود (پدیده آنتاگونیسم).

3-  صدمات ناشی ازآفات و بیماری ها یا مصرف بیش از حد علف کش ها می تواند علائمی شبیه به علائم کمبود بعضی از عناصر کم مصرف ایجاد نماید.

اثر رقت Dilution effect)):

غلظت عنصرغذایی در گیاه عبارت ازنسبت مقدارعنصرغذایی در گیاه برمقدارکل ماده خشک گیاه است که بر حسب واحد  یاppm  بیان می شود. مقدار عناصر غذایی معدنی موجود در بافت های گیاهی به مرورزمان و پیوسته افزایش حاصل می کند در حالیکه غلظت عناصرغذایی در گیاه بمرور زمان بطورقابل توجهی تنزل می نماید. با وجود افزایش مقدارعناصرغذایی درگیاه غلظت آنها بدلیل تولید بالای مواد آلی کاهش می یابد. این پدیده که اثررقت نامیده می شود موجب مشکلات زیادی در مورد تجزیه برگی برای تعیین کود مورد نیاز گیاه می شود. غلظت عناصرغذایی درگیاه با افزایش رشد و نمو گیاه در طول فصل رشد درنتیجه اثر رقت کم می شود. پدیده رقت زمانی ایجاد می شود که میزان رشد بیش از مقدار جذب عنصرغذایی باشد. تامین عناصرغذایی برای گیاه بستگی به مقدارعناصرغذایی جذب شده و تحرک آن عناصردرگیاه دارد. در واقع اثر رقت عامل محدود کننده افزایش غلظت عنصر در گیاه بر اثر افزایش غلظت همان عنصردر محیط خاک است.

انتقال و جذب عناصر غذایی توسط گیاهان:

منبع اصلی عنا صرغذایی مورد نیاز گیاهان فازجامد خاک شامل ذرات جامد آلی (هوموس) و معدنی (رس ها) است که عناصر غدایی را بصورت جذب سطحی شده و تبادلی در سطح خود نگهداری می کنند. این عناصرپیوسته با محلول خاک در تبادل بوده و انتقال و جذب آنها توسط ریشه های موئین گیاه ازمحلول خاک طی مکانیسم های خاصی صورت می پذیرد.

1-  انتقال عناصرغذایی از محلول خاک به محیط ریشه گیاه:

ورود عناصرغذایی از محلول خاک به محیط پیرامون ریشه های موئین یا ریزوسفرتوسط سه مکانیسم انتشاریا پخشیدگی، جذب تماسی و جریان توده ایی صورت می پذیرد. عناصرغذایی عموما توسط یک ویا ترکیبی ازاین عوامل به محیط پیرامون ریشه های موئین هدایت می شوند.

1- انتشار یا پخشیدگی ((Diffusion: پایه و اساس دیفوزیون یا انتشارحرکت ملکولی است، بطوریکه عناصراز محیط دارای غلظت بیشتر به طرف محیط دارای غلظت کمتر حرکت می کنند. یعنی حرکت مواد و عناصرغذایی به شیب غلظت نیازدارد. این شیب درریزوسفر(محیط پیرامون ریشه های موئین) خاک توسط فعالیت ریشه گیاهان ایجاد می شود. کاهش غلظت فسفرو پتاسیم در مجاورت ریشه از طریق رادیواکتیو یا نشاندارکردن آنها به اثبات رسیده است. عوامل موثردر انتشارعناصرغذایی شامل فاصله عنصرتا سطح ریشه های مویین به نحوی که ضریب پخشیدگی درطی مسیرمستقیم نسبت به طی مسیرمنحنی بدلیل فاصله کمتر تا سطح تارهای مویین ریشه بیشتر بوده وعنصر غذایی به این ترتیب سریعتر جذب می گردد، همچنین غلظت عنصرغذایی در محیط ، درجه حرارت خاک و میزان تهویه خاک جهت افزایش فعالیت های تنفسی و متعاقب آن تامین انرژی بیشتربرای گیاه درجذب عناصرغذایی حائز اهمیت هستند. مکانیسم انتقال عناصرفسفر و پتاسیم عمدتا از طریق انتشارمی باشد. بطوریکه در حدود 90% جذب این عناصرازطریق انتشارو حدود 10% از طریق مکانیسم های جذب تماسی و جریان توده ای صورت می گیرد. 

2- جذب تماسی ((Interception: در این مکانیسم عنصرغذایی ازطریق تماس مستقیم با ریشه های موئین گیاهان جذب می گردند. این روش انتقال تنها تا حدود 1% عناصرغذایی مورد نیاز گیاهان را تامین می نماید. علت این پدیده اختلاف سطح بسیار زیاد میان ریشه های موئین گیاه و ذرات رس خاک می باشد ازاینرو بدلیل سطح تماس بسیار ناچیز بین ریشه و ذرات خاک گیاه قادر نخواهد بود تا نیازهای غذایی خود را فقط از این طریق فراهم کند.

3- جریان توده ای ((Mass flow: انتقال عناصرغذایی محلول به طرف ریشه های موئین همراه با آب درخاک جریان توده ای نامیده می شود. درطی این فرایند عناصرغذایی خود غیر فعال هستند و انتقال و جذب آب توسط گیاه دراین فرایند انتقالی تاثیر فراوان دارد. همچنین قابلیت حلالیت و غلظت عناصر غذایی درمحلول خاک نیزازدیگر عوامل موثر در پدیده جریان توده ای است. مکانیسم جذب ازت بسمت ریشه به دلیل زیاد بودن غلظت نیترات در محلول خاک عموما از طریق جریان توده ای است بطوریکه شدت این انتقال می تواند حتی از شدت جذب آن توسط گیاه زیادتر باشد. عناصرغذایی پرمصرف دیگر نظیر کلسیم، منیزیوم، گوگرد و نیزعناصرغذایی ریزمغذی در خاک عموما از طریق جریان توده ای جذب می شوند.

2-   جذب عناصر غذایی توسط گیاه:

عمل جذب عناصرغذایی معدنی توسط گیاهان شامل دو مکانیسم زیراست:

1- جذب فعال ((active absorption:

جذب فعال جذبی است که گیاه عناصرغذایی را با صرف انرژی توسط ناقلین یا حاملین خاص به صورت اختصاصی جذب می کند. در جذب فعال، عناصرغذایی موجود درمحلول خاک پس از عبور از غشاء دیواره سلولی درمحل های خاصی درسطح غشاء سیتوپلاسمی سلول به ناقل ها یا حاملینی که ازنوع ترکیبات آلی هستند باند شده وپس از آن یون و حامل آن از غشاء سیتوپلاسمی که نسبت به یون تنها غیر قابل نفوذ است عبور می نمایند و به این طریق عنصرغذایی وارد سیتوپلاسم سلول می شود. اصولا غشاء سیتوپلاسمی سلول های گیاهی دارای خواص حیاتی و کیفیت نفوذپذیری انتخابی می باشد و با در اختیار داشتن ناقلینی که در سطح آن موجود هستند و قادربه باند شدن به عناصرغذایی و انتقال آنها به سیتوپلاسم سلول می باشند می توانند ورود عناصر غذایی را به درون سلول ها ی ریشه های موئین کنترل نمایند. عناصری که به این طریق جذب ریشه های موئین می شوند به سلول های آوندهای چوبی هدایت شده و از طریق این آوندها به قسمت های هوایی گیاه و برگها منتقل می شوند و در آنجا در فرایندهای فتوسنتز، تنفس وارد شده و با تولید ترکیبات آلی از طریق واکنش های آنزیمی توسط آوندهای آبکش درسراسرگیاه پخش می شوند. درجذب فعال گیاه انرژی مورد نیاز خود را ازطریق فعالیت های حیاتی نظیر تنفس و تبدیل ATP به ADP درطی واکنش های تنفسی بدست می آورد. بازاء جذب هرکاتیون توسط ناقل یک یون H⁺ و بازاء جذب هرآنیون توسط ناقل یک یون HCO₃^- درسطح ریشه های موئین آزاد می شود.

جذب فعال با پنج مشخصه زیرشناخته می شود:

1- تغییرمقدارآن با گذشت زمان خطی است.

2- یون جذب شده غیر قابل تبادل است.       

3- یون و یا یون های جذب شده خاصیت انتخابی نسبت به یون های دیگربصورت منفرد و یا گروهی دارد و لذا می توانند بصورت لوکس جذب شود.      

4- برای انجام آن گیاه نیاز به انرژی دارد.

5- ناقلین غذایی اختصاصی هستند و یون یا یون ها را انتخاب می نمایند.

جذب غیر فعال ((passive absorption:

در این نحوه جذب گیاه عناصرغذایی را بدون صرف انرژی و به صورت غیراختصاصی جذب می کند، بطوریکه عناصرغذایی تنها براساس اختلاف غلظت میان ریشه های موئین و محلول خاک براساس پدیده اسمزبا عبورازدیواره سلولی ریشه های موئین که فاقد نفوذپذیری انتخابی هستند جذب گیاه می شوند. این مرحله از جذب به فشاراسمزی محلول خاک بستگی داشته و یون یا یون های جذب شده قابل برگشت به محلول خاک می باشند. 

منحنی تغییرات رشد نسبت به غلظت یک ماده معدنی

معیار اصلی برای بیان تاثیر عناصر غذایی بر روی نمو گیاه غلظت آنها در برگ ها می باشد. غلظت عناصرغذایی در برگ ها درآغاز مرحله نمو اصلی معیار خوبی برای سنجش درجه تامین گیاه با عناصر غذایی می باشد. بسته به مقدارعناصر غذایی موجود در گیاه، شش محدوده تامین عناصر غذایی قابل تشخیص می باشد که توسط مرزهایی از یکدیگر قابل تفکیک هستند.

A-  کمبود یا نقصان شدید، که با علائم کمبود آشکارعنصر غذایی همراه است. در این شرایط رشد و نمو گیاه به تعویق افتاده و ادامه رشد گیاه تنها از طریق کوددهی امکان پذیر می باشد.

  -Bکمبود پوشیده یا گرسنگی پنهان، عبارت است ازاینکه گیاه به یک عنصر خاص بیشترازآنچه در اختیاردارد نیازمند است اما علائم کمبود نشان نمی دهد، بطوریکه افزایش غلظت این عنصرباعث افزایش عملکرد گیاه خواهد شد. کمبود پوشیده هیچگونه علائم مشهودی نداشته و گیاه در ظاهر دارای نمو خوبی بوده اما افزایش محصول و بهبود کیفی آن بعد از کوددهی ملاحظه می گردد.

-C  تامین حد اعتدال، در اینجا علائم نقصان عنصر غذایی در گیاه به چشم نمی خورد و بهترین نمو در گیاه و اغلب بهترین کیفیت در محصول وجود دارد و از طریق کوددهی هیچگونه افزایش محصولی امکان پذیر نمی باشد.

مرز محصول دهی

-D  تامین تفننی یا مصرف لوکس،  جذب عناصرغذایی به میزان بیش ازنیاز گیاه مصرف لوکس نامیده می شود.عنصرغذایی که  به این صورت جذب گیاه می شود می تواند دراندام های خاصی ذخیره شده و درمراحل بعدی رشد گیاه به مصرف برسد. در این محدوده علائم نقصان یا ازدیاد مواد غذایی دیده نمی شود ولیکن جذب عناصر غذایی که به آنها نیازی نیست همچنان صورت می گیرد.

-E  مسمومیت پوشیده یا نهان، به صورت خسارات ناشی از ازدیاد مواد غذایی در گیاه توام با کاهش نمو گیاه ظاهر می گردد.

-F  مسمومیت شدید، از طریق خسارات ناشی از ازدیاد شدید مواد غذایی در گیاه توام با کاهش شدید نمو و افت شدید محصول و کیفیت آن ظاهر می گردد.

مرزهای تامین عناصر غذایی در گیاهان:

1-  حد بحرانی  کمبود عنصر غذایی، مرز بین کمبود شدید و کمبود پوشیده نامیده می شود. حد بحرانی یک عنصرغذایی در گیاه حداقل غلظت عنصرغذایی مورد نیاز گیاه است که در پایین ترازآن حد گیاه علائم کمبود آن عنصررا نشان می دهد.

2-  حد یا مرز محصول دهی، غلظت عناصر غذایی در این مرز در محدوده حداکثر تولید محصول واقع است.

مرز بین تامین حد اعتدال و تامین تفننی امکان پذیر نیست زیرا کلیه این محدوده می تواند جزء محدوده تامین تفننی به حساب آید، لذا تفکیک این دو مرزازیکدیگردرعمل میسر نمی باشد.

3-  حد یا مرز مسمومیت، در اثر غلظت بسیار زیاد عناصر غذایی در گیاه که بلافاصله قبل ازکاهش محصول ظاهر می شود.

کلیه حدود یا مرزهای ذکر شده برای قسمت معینی از گیاه (برگ ها) و برای مرحله مشخصی از دوره رشد و نمو آن صدق می کند.

آنتاگونیسم و سینرژیسم:

گاهی اوقات جذب یک عنصرغذایی مانع جذب بعضی عناصر دیگرمی گردد. این پدیده را آنتاگونیسم یا رقابت کنندگی گویند. چنانچه افزایش غلظت یک عنصر با کاهش غلظت عنصر دیگر همراه باشد این دو عنصر نسبت به هم ناسازگارند. همچنین گاهی ملاحظه می شود که جذب یک عنصرغذایی توسط گیاه باعث تشدید و افزایش شدت جذب یک یا چند عنصرغذایی دیگرمی گردد، به این پدیده سینرژیسم یا تشدید کنندگی گویند.

 

ضریب کاتیون به آنیون در گیاه:

نسبت مجموع کاتیون ها به آنیون ها در گیاه همواره ثابت بوده و بزرگترازیک می باشد و برای هر گیاه مقدار ثابت و معینی است بطوریکه افزایش جذب یک کاتیون توسط گیاه می تواند مانع ازجذب کاتیون دیگربه مقادیرمعادل شیمیایی گردد.

واحد حاصلخیز کننده (UF):

مقدار کودی که محتوی یک کیلوگرم از عنصر مورد نظر باشد واحد حاصلخیز کننده نامیده می شود.

کارایی مصرف عناصر غذایی ((nutrient use efficiency:

مقدارمحصول تولید شده براساس ماده خشک بازاء هرواحد نهاده (عنصرغذایی مصرف شده)، کارآیی یا بازده مصرف عنصرغذایی نامیده می شود.

کارآیی مصرف عناصرغذایی به سه بخش تقسیم می شود:

1-  بازده زراعی: تولید اقتصادی بدست آمده بازاء هرواحد عنصرغذایی جذب شده است و وبصورتkg.kg^-1  بیان می شود و طبق معادله زیر محاسبه می گردد:

عملکرد ماده خشک در گیاهی که کود مصرف کرده ((kg- عملکرد ماده خشک در گیاهی که کود دریافت نکرده ((kg ₌ کارآیی زراعی

                                                  مقدار کود مصرف شده((kg 

2-  بازده فیزیولوژیک: تولید بیولوژیک بدست آمده بازاء هرواحد عنصرغذایی جذب شده است وبصورتkg.kg^-1  بیان می شود وطبق معادله زیرمحاسبه می گردد:

        عملکرد ماده خشک در گیاهی که کود مصرف کرده ((kg- عملکرد ماده خشک در گیاهی که کود دریافت نکرده ((kg ₌ کارآیی فیزیولوژیک

جذب عنصر غذایی توسط گیاهی که کود دریافت کرده((kg - جذب عنصر غذایی توسط گیاهی که کود دریافت نکرده((kg

3-  بازده بازیافت ظاهری: مقدارعنصرغذایی جذب شده توسط گیاه بازاء هرواحد عنصرغذایی مصرفی گیاه است و بصورت درصد بیان می شود و طبق معادله زیرمحاسبه می گردد:

100× جذب عنصر غذایی توسط گیاهی که کود مصرف کرده - جذب عنصر غذایی توسط گیاهی که کود دریافت نکرده₌ کارآیی بازیافت ظاهری

                                                                 مقدار کود مصرف شده

با ترکیب کارآیی فیزیولوژیک و کارآیی بازیافت ظاهری می توان کارآیی مصرف عنصر غذایی را براساس معادله زیرمحاسبه نمود:

کارآیی فیزیولوژیک × کارآیی بازیافت ظاهری = کارآیی مصرف عنصرغذایی

حداکثر بازده مصرف عنصر غذایی زمانی است که غلظت آن عنصر نزدیک به سطح بحرانی در گیاه باشد. زیرا بدون آنکه عنصر غذایی بطور مازاد بر نیاز گیاه وجود داشته باشد تقریبا حداکثرعملکرد ماده خشک دراین نقطه حاصل می شود. میزان بازده مصرف عنصرغذایی توسط گیاه در دامنه های فراوانی بیش ازحد و نیز کمبود شدید عنصردرخاک کاهش می یابد.

عناصر غذایی ضروری((essential mineral nutrients:

شرایط لازم برای ضروری بودن یک عنصرغذایی عبارتند از:

1- کمبود عنصرباعث توقف دررشد و یا اخلال دررشد گیاه گردد.

2-    عدم جانشینی عنصربوسیله عنصریا عناصر دیگر

3-    دخالت مستقیم عنصردرمتابولیسم گیاه

عناصرغذایی ضروری مورد نیاز گیاهان شامل 16عنصر است که به دو دسته عناصرغذایی پرمصرف (ماکروالمنت) وعناصرغذایی کم مصرف یا ریزمغذی (میکروالمنت) تقسیم می شوند. عناصر ماکروالمنت به مقدار ^3-10 تا  ^2-10 گرم در هر گرم از ماده خشک گیاهی و عناصر میکروالمنت یا الیگوالمنت به مقدار ^5-10 تا  ^9-10 گرم در هر گرم از ماده خشک گیاهی دیده می شوند.

انواع ترکیبات عناصرغذایی ضروری در خاک:

عناصرغذایی ضروری در خاک به دو فرم آلی و معدنی وجود دارند. درجدول زیراشکال مختلف عناصرغذایی ماکروالمنت مشخص گردیده است:

 

عوامل موثر در قابلیت جذب عناصرغذایی توسط  گیاه:

عوامل موثر در قابلیت جذب عناصرغذایی معدنی توسط  گیاهان شامل مقداررطوبت موجود در خاک، pH خاک، مقدارعنصرغذایی درخاک ، نوع سیستم ریشه ایی گیاه و ترکیب عنصر غذایی در خاک به فرم آلی و یا معدنی می باشد.

 

 

 

 

 

 

فصل سوم: ازت ( (Nitrogen

 

نیتروژن در حدود 01/0 درصد از پوسته جامد زمین را تشکیل می دهد و این در حالی است که گیاهان به مقادیر زیادی ازت جهت رشد و نمو خود احتیاج دارند بطوریکه در هر 100 گرم وزن خشک گیاه بطور متوسط 1 – 3 درصد ازت وجود دارد. ازت در خاک به دو فرم آلی و معدنی یافت می شود. ازت آلی در ترکیب هوموس یا ماده آلی خاک یافت می شود و ازت معدنی به فرم یون های آمونیوم در ساختمان برخی مینرال های رسی نظیر رس های 2به 1 ایلایت یافت می شود. منبع اصلی ازت مورد نیاز گیاهان در خاک مواد آلی است که پس از تجزیه توسط طیف وسیعی از میکروارگانیسم های خاک طی مراحل مینرالیزاسیون (معدنی شدن) به ازت معدنی تبدیل می شود و به فرم های محلول آمونیوم، نیتریت و نیترات در خاک آزاد می شود. گیاهان ازت را تنها به فرم معدنی آن یعنی به شکل یون های آمونیوم (NH₄⁺) و نیترات (NO₃^-) جذب می نمایند. جذب نیتریت توسط گیاهان می تواند موجب ایجاد مسمومیت دربافت های گیاه گردد. سالانه در حدود 3 – 1 درصد ازت موجود در مواد آلی خاک تجزیه شده و به فرم معدنی در می آید. ماده آلی خاک بطور متوسط  محتوی 58 % کربن آلی و 6 - 3 درصد (میانگین 5%) ازت آلی است که با توجه به اینکه نسبت C/N درخاک های زراعی درحدود 10به 1 تا 12به 1 می باشد ازاینرو با توجه به مقادیر ناچیز مواد آلی در خاک های مناطق خشک و نیمه خشک که بطور متوسط در حدود 1% می باشد مقدارازت معدنی که سالانه می تواند در اثر تجزیه مواد آلی خاک آزاد شود بسیار ناچیزخواهد بود. بطوریکه این مقدار دریک هکتار خاک به عمق 20 سانتیمترو به وزن حدود 3000 تن با درنظر گرفتن اینکه وزن مخصوص ظاهری خاک برابر5/1 گرم برسانتیمتر مکعب باشد معادل 4/17 تا 2/52 کیلوگرم خواهد بود.

مینرالیزاسیون یا معدنی شدن ازت ((N - Mineralization:

کلیه مراحلی را که طی آن ازت آلی موجود در ترکیبات آلی ازت داربه ازت معدنی تبدیل می شود مینرالیزاسیون یا معدنی شدن ازت گویند. معدنی شدن ازت شامل مراحل زیر است:

آمینیزاسیون یا آمینی شدن ((Aminization:

در ابتدا پروتئین موجود در بقایای مرده گیاهی و جانوری توسط میکروارگانیسم های هتروتروف متعددی نظیر باسیلوس ها و اکتینومیست ها دراثر تجزیه آنزیمی به ازت آمینی

 ((R - NH₂ تجزیه می شوند که به این واکنش بیوشیمیایی آمینیزاسیون (آمینی شدن) گویند. خلاصه این واکنش تجزیه آنزیمی را می توان به صورت زیرنمایش داد:

انرژی CO₂ + H₂O +  + (ازت آمینی) R - NH₂ → ازت پروتئینی

آمونیفیکاسیون ((Amonification:

به مجموعه واکنش هایی که طی آن ازت آمینی به ازت آمونیاکی و سپس آمونیوم تبدیل می شود اطلاق می شود. در طی این واکنش ها ازت آمینی در اثر هیدرولیز آنزیمی توسط گروهی از میکروارگانیسم ها ی هتروتروف به آمونیاک و سپس به یون های آمونیوم تجزیه می شود. خلاصه واکنش را می توان به صورت زیرنمایش داد:

                                انرژی   R - NH₂ + H₂O → R - OH + NH₃ +

2NH₃ + CO₂ + H₂O ↔ CO₃(NH₄)₂ ↔ 2 NH₄⁺ + CO₃^--

نیتریتاسیون ((Nitritation:

به واکنشی که طی آن یون های آمونیوم به نیتریت تبدیل می شوند نیتریتاسیون گویند. واکنش مزبوریک واکنش اکسیداسیون آنزیمی بوده وتوسط باکتری های شیمواتوتروف هوازی نیتروزوموناس انجام می شود. انرژی مورد نیازباکتری های مزبورازاکسیداسیون ترکیبات آمونیومی معدنی تامین می شود. خلاصه واکنش را می توان به صورت زیرنمایش داد:

انرژی 2NH₄⁺ + 3 / 2 O₂ → 2NO₂^- + 2H₂O + 4H⁺ +

نیتراتاسیون ((Nitratation:

به واکنشی که طی آن یون های نیتریت طی یک واکنش اکسیداسیون آنزیمی توسط باکتری های شیمواتوتروف نیتروباکتر به نیترات تبدیل می شوند اطلاق می شود. خلاصه واکنش را می توان به صورت زیرنمایش داد:                  انرژی 2NO₂^- + O₂ → 2NO₃^- +

نیتریفیکاسیون ((Nitrification:

اکسیداسیون بیولوژیکی آمونیوم به نیتریت و نیترات نیتریفیکاسیون نامیده می شود. به عبارت دیگربه مجموعه مراحلی که طی آن ازت آمینی حاصل از فرایند آمینیزاسیون به ترکیبات معدنی آمونیوم، نیتریت و نیترات تبدیل می شود نیتریفیکاسیون گفته می شود. این واکنش ها از درجه حرارت 3-2درجه سانتیگراد آغازمی شود ومناسب ترین درجه حرارت برای انجام آن 32- 27 درجه سانتیگراد می باشد. دامنه فعالیت باکتری های نیتروزوموناس و نیتروباکتر از درجه حرارت های پایین تا حدود 40 درجه سانتیگراد می باشد. مناسب ترین pH خاک برای فعالیت میکروارگانیسم های شرکت کننده درواکنش های نیتریفیکاسیونpH  خنثی درحدود 7- 6 است. انرژی لازم برای ادامه حیات باکتری های شرکت کننده در فرایند نیتریفیکاسیون از طریق شیمیوسنتزترکیبات معدنی امونیومی و نیتریتی تامین می شود. در طبیعت عموما واکنش نیتراتاسیون سریعترازنیتریتاسیون و واکنش نیتریتاسیون سریعترازآمونیفیکاسیون انجام می شود. در نتیجه فرایند نیتریفیکاسیون بعلت آزاد شدن یون های هیدروژن ((H⁺ واکنش خاک تا حدی اسیدی می شود. همچنین استفاده از کود های ازته آمونیومی نظیر اوره که منبع غنی از یون های آمونیوم را در اختیارمیکروارگانیسم های خاک قرارمی دهد موجب تسریع واکنش های نیتریتاسیون و نیتراتاسیون شده و به اسیدی شدن خاک به میزان ناچیز کمک می نمایند. قدرت تامین ازت خاک بستگی به مقدار ماده آلی خاک و سرعت معدنی شدن مواد آلی خاک دارد، بطوریکه هرچقدر مقدار ماده آلی و سرعت معدنی شدن بیشتر یباشد ازت بیشتری در اختیار گیاه قرار می گیرد.

آلی شدن ازت (N-Immobilization ):

تثبیت ازت از فرم معدنی به فرم آلی را آلی شدن ازت (ایموبیلیزاسیون) گویند. در حین تجزیه میکروبی بقایای گیاهی بخصوص ترکیباتی که محتوی ازت کمتری می باشند نظیر کاه و کلش غلات با نسبت C/N در حدود 110 – 90 به 1، باکتری های هتروتروف خاک با در اختیار داشتن یک منبع کربن بالا در خاک با سرعت شروع به تکثیرو ازدیاد می نمایند و ازت معدنی خاک را به سرعت به ازت آلی و ترکیبات پروتئینی تبدیل می نمایند. طول این مدت که به دوره رکود نیتراتی معروف است نسبتا متفاوت بوده و بستگی به نسبت C/N بقایای گیاهی مخلوط شده با خاک، میزان حرارت و رطوبت خاک  و مقدار ازت معدنی (N_min) باقیمانده در خاک دارد. پس از طی مدت زمانی معین با افزایش غلظت گاز دی اکسید کربن حاصل از فعالیت های تنفسی و ترشح مواد سمی ناشی از فعالیت های متابولیکی به همراه کاهش سطح ازت معدنی قابل دسترس در خاک، جمعیت و فعالیت این دسته از میکروارگانیسم ها کاهش یافته و بخشی از ازت حبس شده در پیکره میکروارگانیسم های مرده توسط سایر انواع میکروارگانیسم ها تجزیه شده و به ازت معدنی تبدیل می شود در نتیجه یون های آمونیوم و نیترات حاصل از فرایند معدنی شدن مجددا در محلول خاک رها می شوند. در این شرایط سطح جدید ازت نیتراتی خاک بالاترازسطح ازت نیتراتی اولیه خاک قبل از افزودن کاه و کلش و یا سایر بقایای گیاهی به خاک خواهد بود. آلی شدن خالص ازت (Net - N Immobilization) از زمان افزودن بقایای گیاهی به خاک آغاز شده و تا زمان رسیدن به حداکثرجمعیت میکروارگانیسم های تثبیت کننده ازت که معادل حداکثر فعالیت تنفسی آنها و حداقل غلظت ازت معدنی درخاک است ادامه می یابد. معدنی شدن خالص ازت (Net - N    (Mineralization ازپایان دوره رکود نیتراتی ازت با افزایش فعالیت مجدد باکتری های تجزیه کننده ازت در خاک آغاز می شود و با رسیدن تعادل مجدد میان باکتری های تجزیه کننده و تثبیت کننده ازت به فرم آلی همچنان ادامه می یابد.

فاکتورازت ((N-Factor:

تعداد واحد ازت معدنی مورد نیاز برای تجزیه صد واحد ازماده آلی، بطوریکه دیگرازت معدنی خاک مصرف نشود فاکتورازت نامیده می شود. فاکتورازت معرف درصد معدنی شدن نیتروژن خاک است ومعادل مقدار واحد ازتی است که همراه با ماده آلی باید به خاک داده شود تا رقابت بین گیاهان و میکروارگانیسم ها برای مصرف ازت بوجود نیاید. هر چقدرمیزان C/N بقایای گیاهی افزوده به خاک  بیشترباشد فاکتورازت افزایش می یابد، چون میکروارگانیسم ها برای تجزیه و جذب کربن آن و ساخت پروتوپلاسم سلول های خود ازازت معدنی خاک بهره می گیرند. هرچقدر نسبت C/N بقایای گیاهی افزوده شده به خاک بالاتر باشد آلی شدن ازت بر معدنی شدن آن بیشتر غلبه دارد و طول دوره رکود نیتراتی طولانی تر خواهد بود و بالعکس با کاهش نسبت  C/Nمواد آلی افزوده شده به خاک، معدنی شدن ازت برآلی شدن آن غلبه می یابد. بطوریکه اگر:                         معدنی شدن ازت < آلی شدن ازت     →   30 < C/N

معدنی شدن ازت  =  آلی شدن ازت    →  30 – 15         C/N =

معدنی شدن ازت  > آلی شدن ازت      →  15  C/N <

 

در عمل برای به حداقل رسانیدن طول دوره رکود نیتراتی و به منظور جلوگیری از کمبود ازت قابل استفاده محصول بعدی در اوایل فصل رشد باید مقداری کود ازته را جهت فعال کردن میکروارگانیسم های معدنی کننده ازت خاک به همراه کاه و کلش غلات با خاک مخلوط نمود. این مقدارمعمولا معادل10- 5 کیلوگرم کود اوره بازاء هرتن کاه و کلش مخلوط شده با خاک در پاییز قبل از کشت می باشد. البته وجود رطوبت کافی درخاک طی فصول پاییزو زمستان جهت تجزیه بقایای گیاهی توسط میکروارگانیسم ها در خاک بسیار حائز اهمیت است.

دنیتریفیکاسیون (Denitrification):

احیاء بیوشیمیایی ترکیبات نیتراتی ازت را به فرم ترکیبات گازی دنیتریفیکاسیون گویند. به عبارت دیگرازدست رفتن نیترات به صورت گازهای NO (اکسید نیتریک)، N₂O (اکسید نیترو) و N₂ در شرایط عدم حضوراکسیژن بخصوص شرایط غرقابی خاک دنیتریفیکاسیون نامیده می شود. دنیتریفیکاسیون معمول ترین طریقه تصاعد ازت ازخاک می باشد و توسط باکتری های غیرهوازی اختیاری (facultative anaerobic bacteria) میکروکوکوس در خاک صورت می گیرد.

NO₃^- + H₂O → HNO₃ + OH^-                                             

2HNO₃  -O₂ → 2HNO₂   -H₂O , -O₂ → N₂O^↑  -1/2O₂→ N₂^↑

               ^↑2NO  →2HNO₂  -1/2O₂ , -H₂O  

شرایط مناسب دنیتریفیکاسیون:

1-    شرایط اشباعی خاک از آب بعد از بارندگی شدید

2-    آبیاری بصورت غرقابی خاک بخصوص در شالیزارها

3-    در خاک های سنگین در افق های متراکم خاک در اثر عدم حضور اکسیژن

تثبیت صنعتی ازت:

درروش تثبیت صنعتی ازت که روش هابر نامیده می شود گاز نیتروژن اتمسفر را در شرایط درجه حرارت و فشار معین با گاز هیدروژن ترکیب می کنند و گاز آمونیاک تولید می نمایند. از این روش برای تهیه کودهای شیمیایی استفاده می شود. N₂ + 3H₂ → 2NH₃        

تثبیت غیر بیولوژیکی ازت:

در اثر پدیده رعد و برق تخلیه الکتریکی جو صورت گرفته و مقادیری از ازت اتمسفری به فرم ترکیبات آمونیوم و نیترات به همراه نزولات جوی به خاک اضافه می شود. این طریقه افزایش ازت خاک تابع فصل سال و موقعیت جغرافیایی منطقه می باشد، بطوریکه مقدار آن در مناطق حاره بیشتر از مناطق معتدله مرطوب و مناطق خشک و نیمه خشک می باشد. مقدار ازتی که توسط این پدیده به خاک افزوده می شود معمولا معادل 5 - 2 کیلوگرم در هکتاردرسال می باشد. تثبیت بیولوژیکی ازت در خاک:

تثبیت بیولوژیکی ازت در خاک به دوصورت انجام می شود:

1-   تثبیت ازت از طریق همزیستی باکتری های جنس ریزوبیوم با ریشه گیاهان تیره لگومینوز.

2-  تثبیت ازت بطور آزاد در خاک توسط باکتری های هتروتروف غیر همزیست و نیز جلبک های سبزآبی و برخی قارچ ها.

تثبیت ازت از طریق همزیستی باکتری های ریزوبیوم با لگومینوزها

 ( :(Symbiotic N-fixation

مقدار تثبیت ازت خاک از طریق همزیستی ( (Symbiosisبا گیاهان تیره لگومینوز بطور متوسط معادل 250- 50 کیلوگرم در هکتار در سال بسته به نوع گیاه، نوع گونه باکتری، شرایط محیطی خاک نظیر pH و درصد رطوبت خاک می باشد. فرایند تثبیت ازت در این روش به این صورت است که ابتدا ریشه گیاه با ترشح ترکیبات آلی موجب تحریک باکتری های جنس ریزوبیوم که بطورآزاد درخاک زیست می کنند گشته و این باکتری ها را بسوی خود جذب می نماید. باکتری های مزبور با ورود به ریشه های مویین و نفوذ در پارانشیم پوستی ریشه با جذب ترکیبات آلی مورد نیازخود ازریشه شروع به تکثیر نموده وازدیاد حاصل می نمایند. در عکس العمل به این شرایط سلول های ریشه های مویین در آن محل متورم شده وبا تکثیرخود ایجاد گره هایی (Nodule) در آن محل می نمایند. در این مرحله گیاه هیدرات های کربن را دراختیار باکتری ها قرار می دهند و درمقابل باکتری ها گاز ازت موجود در هوای خاک (N₂) را به کمک ماده لگ هموگلوبین قرمز رنگ، آنزیم ها و عناصری نظیر مولیبدن، آهن، کبالت و ویتامین B₁₂ به هیدروکسیل آمین تثبیت می کند و ترکیبات ازت حاصله را مستقیما در اختیارگیاه قرارمی دهند و درمقابل مواد آلی مورد نیاز خود را ازگیاه جذب می نمایند. با اتمام دوره زندگی باکتری ها آنها توسط گیاه هضم شده و اسیدهای آمینه شان مصرف می گردد. در تثبیت ازت توسط باکتری های جنس ریزوبیوم عنصرمولیبدن نقش فعالی ایفا می کند. باکتری های جنس ریزوبیوم دارای گونه های متعددی نظیر:

 Rhizobium meliloti (باکتری همزیست با انواع یونجه)،) Rhizobium trifolii (باکتری همزیست با انواع شبدر)، Rhizobium japanicum (باکتری همزیست با سویا) وغیره می باشند.

تثبیت ازت به طریق غیر همزیستی (Non symbiotic N-fixation):

تثبیت ازت به طریق غیر همزیستی توسط میکروارگانیسم های آزادزی در خاک شامل دو گروه باکتری های هوازی ازتوباکتر((Azotobacter در مناطق معتدله و بایجرینکیا (Beijerinkia) در مناطق گرم و مرطوب (حاره) و نیزباکتری غیر هوازی اختیاری کلستریدیوم ((Clostridium butyricum انجام می گیرد. بهترین شرایط برای رشد باکتری های ازتوباکتر pH  بیشتر از6، تهویه خوب، مواد آلی زیاد، کلسیم و عناصر غذایی معدنی کافی و شرایط مناسب رطوبتی و حرارتی می باشد.

دلائل از دست رفتن نیتروژن در کود های ازته:

بطوركلي كودهاي ازته پس ازمصرف درخاك ، توانائي نگهداري عنصرمغذی نيتروژن محتوی درخود را نداشته و به سادگی از بين مي روند. عواملی كه باعث از دست رفتن این عنصرمغذی مي شوند، عبارتند از:

1-  شستشوی نيتروژن توسط آب ( Leaching ) كه در اين حالت نيترات آماده جذب توسط آب به نقاط غير قابل دسترس ريشه منتقل می شود.

2-  پديده دنيتريفيكاسيون(Denitrification ) كه توسط نوعي باكتري به نام (Denitrifying ) صورت مي گيرد . اين باكتری نيتروژن يونيزه (يعني نيتريت و نيترات)  كه بهترين شكل قابل جذب براي گياه است را تبديل به گاز ازت (N2 ) مي كند كه به سرعت خاك را ترك نموده و از دست می رود .

3-  تصاعد (Volatilization ) كه در خاكهايي با pH   بالا و آب و هوای گرم آمونيوم به آمونياك گازی تبديل و از محيط خارج مي شود.

4- اكسيداسيون و احياء كه تحت شرايط مناسب يونهای آماده جذب گياه در اثر اكسيداسيون و احياء از محيط خارج مي شوند.

همچنين اشكال تركيبی نيتروژن مثل اوره توسط آنزيم  اوره آز (Urease )، باكتری های موجود در خاك و همينطور توسط آب هيدروليز شده و به نيتروژن آمونياكي تبديل مي شوند . نيتروژن آمونياكی توسط نوع ديگری باكتری بنام  نيتروزموناس ( Nitrosomonas ) و نيتروباكتر (Nitrobacter )  به شكل يونيزه تبديل مي گردد كه آنهم تحت فرآيند  دنيتريفيكاسيون تلف می شود. 

نقش ازت در گیاه:

1-  ازت با وجود اینکه فقط 1 – 5 درصد وزن خشک برگ گیاهان را تشکیل می دهد ولی از نقطه نظر حیات گیاهان و سایر موجودات زنده اهمیت بسیار دارد.

2-     ازت در ساختمان مواد آلی گیاهان شرکت موثر دارد.

3-    ازت در ساختمان اغلب ویتامین ها و پروتئین ها و اسید هاسی نوکلئیک شرکت دارد.

4-    ازت در ساختمان الکالوئیدها و مواد محرک مانند نیکوتین و کافئین شرکت موثر دارد.

5-    ازت در ساخت کلروفیل شرکت دارد.

6-    ازت موجب تحریک رشد رویشی گیاه بخصوص اندام های هوایی می شود.

7-    ازت در غلات موجب درشتی و ازدیاد پروتئین دانه می گردد.

8-    در تمام گیاهان ازت عنصر تنظیم کننده در مقدار مصرف پتاسیم، فسفرمی باشد.

9-    ازت در تردی و کیفیت اندام های رویشی تاثیر بسیار دارد و در سبزیجات بسیار با اهمیت می باشد.

10-      بعلت تحرک بسیار زیاد این عنصر غذایی در خاک و گیاه چنانچه گیاهانی در اثر کمبود آن دارای رشد طولی کم و سیستم ریشه های محدود باشند اثر فوری و محسوسی دارد.

انواع ترکیبات ازتی در خاک:

1-    ازت آلی موجود در ترکیبات آلی خاک منبع اصلی ازت خاک می باشد.

2-  ازت تثبیت شده بفرم آمونیوم در فضای بین لایه های رس های سیلیکاتی 1:1 بمقدار 8 تا 40 درصد ازت کل خاک را تشکیل می دهد،این نوع ازت بکندی قابل دسترس گیاهان و میکروارگانیسم ها می باشد.

3-    ترکیبات محلول آمونیومی و نیتراتی خاک که 1 تا 2 درصد ازت کل خاک را شامل می شود.

4-    سالیانه حدود 2 تا 3 درصد ازت موجود در مواد آلی خاک تجزیه و بفرم معدنی درمی آید.

تعادل ازت در خاک:

ازت عنصری بسیار متحرک در خاک و گیاه می باشد.

                                                      تصاعد

                                                        ↑

ازت فیکسه شده بفرم آلی و معدنی  ↔   ازت قابل جذب   ←   جذب گیاه

                                                        ↓

                                                     شستشو

سیکل (گردش) ازت در طبیعت:

1-    در تمام خاک ها ازت در حال ورود و خروج و تغییر شکل (ترانسفورماسیون) می باشد.

2-    منابع افزایش ازت به خاک های زراعی شامل:

2-1کودهای شیمیائی

2-2 بقایای گیاهی

2-3 کودهای آلی (کود سبز، کمپوست و کود های دامی)

2-4 ترکیبات آمونیومی و نیتراتی موجود در نزولات جوی ( باران های اسیدی)

2-5 ازت تثبیت شده توسط برخی از میکروارگانیسم های خاک

3- منابع کاهش دهنده ازت خاک شامل:

3-1 جذب توسط گیاهان و برداشت محصول

3-2 آبشویی

3-3 فرسایش آبی و بادی

3-4 تصاعد

4- ازتی که به خاک اضافه می گردد قبل از جذب توسط نباتات درگیر فعل و انفعالات و تغییرات گوناگونی می شود.

5- بر روی ازت موجود در ترکیبات آلی تغییرات پیچیده ای انجام می گردد

6 پروتئین ها به ترکیبات مختلف حاصل از تجزیه میکروبی تبدیل شده و در مراحل بعدی مقداری از ازت بفرم نیترات رها می شود.

7- مقداری از این نیترات رها شده جذب میکروارگانیسم ها و گیاهان شده و مقداری در آب زهکشی و یا بصورت تصاعد از خاک خارج می شود.

8- در یک زمان معین قسمت عمده ازت خاک بفرم ترکیبات آلی می باشد و در نتیجه از آبشوئی، تصاعد و جذب توسط گیاهان مصون می ماند.

9- پدیده تثبیت ازت را بفرم آلی غیر متحرک شدن ((Immobilization و رها شدن تدریجی ازت از مواد آلی بفرم معدنی را معدنی شدن (Mineralization) گوئیم.

غیر متحرک شدن یا حبس شدن ازت ((N-Immobilization:

1-  در حین عمل تجزیه میکروبی بقایای جانوری و گیاهی بخصوص موادی که حاوی کمی ازت می باشند مقدار زیادی ازت معدنی به آلی تبدیل می گردد.

افف) در صورت بالا بودن C/N مواد اضافه شده به خاک رقابتی بین نباتات و موجودات ذره بینی برای جذب ازت قابل استفاده ایجاد می شود.

ب) به علت ثابت بودن نسبت C/N خاک، ذخیره مواد آلی خاک تا حد زیادی به میزان ازت موجود بستگی دارد.

پ) نسبت C/N د خاک مناطق معتدله در حدود 10 تا 12 به 1 می باشد.

ت) با افزایش مقدار ازت خاک با افزودن کودهای ازته مقدار مواد آلی خاک هم بعلت ثابت بودن C/N افزایش می یابد.

ث) نسبت C/N در گیاهان جوان کمتر از گیاهان همان گونه مسن است و همچنین گیاهان تیره لگومینوز دارای نسبت C/N کمتری نسبت به سایر تیره های گیاهی می باشند.

معدنی شدن ازت ((N-Mineralization:

1-  آزمایشات ایزوتوپی نشان داده که سالیانه فقط 2 تا 3 درصد ازت حبس شده قابل معدنی شدن است و در مواردی این تنها منبع احتیاجات ازتی نباتات می باشد.

2-   بطور خلاصه در اثر هضم آنزیمی موجودات خاکزی ترکیبات پروتئینی هیدرولیزشده و به ترکیبات سادهتر تجزیه می شوند و آمونیاک در نهایت رها می گردد. این عمل را که توسط باکتری های هتروتروف صورت می گیرد آمونیفیکاسیون می گویند.

3-  شرایط لازم برای این عمل شرایط هوازی یا تهویه کافی، وفور کاتیون های بازی، حرارت مناسب فیزیولوژی و نسبت مطلوب C/N  موجود در خاک است.

تعادل آمونیوم در خاک:

1-    جذب توسط میکروارگانیسم ها بخصوص قارچ های میکوریزا که مقداری از آن را در اختیار میزبان قرار می دهند.

2-  جذب توسط نباتات عالی بخصوص در مراحل جوانی، همچنین بعضی گیاهان همچون برنج جذب ازت به فرم آمونیومی را بر فرم نیتراتی آن ترجیح می دهند.

3-    تثبیت آمونیوم در فضای بین لایه ای بعضی از کانی های رسی 2:1.

4-    تثبیت در ترکیبات آلی حلقوی تحت شرایط تهویه کافی و واکنش بازی.

5-    تصاعد آمونیوم:

الف) میزان تصاعد: با بالا رفتن pH خاک و نیز افزودن کودهای ازته آمونیاکی در سطح خاک تسریع می شود.

(NH₄)₂SO₄ + 2H₂O  →  NH₄OH + H₂SO₄

NH₂)₂CO + 2H₂O  →  (NH₄)₂CO₃              )

  (NH₄) CO₃ + 2H₂O  →  H₂CO₃ + 2NH₄OH 

      2NH₄NO₃ + 2H₂O  →   2NH₄OH + 2HNO₃     

         NH₄OH   →   NH₃↑ + H₂O

         NH₄OH  ↔  NH₄⁺ + OH^-        

ب) ظرفیت تبادل کاتیونی خاک، حرارت خاک، رطوبت خاک و غبظت کاتیون های دو ظرفیتی بخصوص کلسیم در محلول خاک و نیز سطح کلوئیدهای خاک نیزدر میزان تصاعد آمونیوم تاثیر گذار هستند.

اکسیداسیون آمونیوم به نیترات ((Nitrification:

نیتریفیکاسیون یک واکنش اکسیداسیون آنزیمی است که در دو مرحله و توسط دو گروه باکتری اتوتروف انجام می شود.

مرحله تبدیل آمونیوم به نیتریت، نیتریفیکاسیون نامیده می شود که توسط باکتری نیتروزوموناس انجام می شود.

واکنش تبدیل نیتریت به نیترات که در شرایط مطلوب بلافاصله صورت می گیرد و توسط باکتری نیتروباکتر انجام می شود.

شرایط تراکم نیتریت در خاک:

1-    شرایط pH بازی خاک

2-    تراکم کودهای شیمیایی آمونیاکی نظیر اوره در خاک.

تصاعد نیتریت:

1-    تصاعد میکروبیولوژیکی (دنیتریفیکاسیون)

2-    تصاعد شیمیایی، بخصوص در شرایط اسیدی و وجود ترکیبات آلی از نوع آمین های پیچیده و ساده (اوره).

                     3HNO₂   →   2NO↑ + HNO₃ + H₂O     

CO(NH₂)₂ + 2HNO₂  →  CO₂ ↑+ 2N₂↑ + 3H₂O

      R-NH₂ + HNO₂  →   R-OH + N₂↑ + H₂O

3- اکسیداسیون آمونیوم توسط بعضی از موجودات هتروتروف مانند قارچ ها، باکتری ها و اکتینومیست ها نیز صورت می گیرد.

عومل موثر در نیتریفیکاسیون:

1-    تهویه و وجود اکسژن کافی در خاک.

2-    حرارت: حداکثر درجه حرارت محیط جهت انجام واکنش ها در خاک در حدود 20 درجه سانتیگراد است.

3-    رطوبت: شرایط مناسب جهت رشد گیاه از حد ظرفیت زراعی تا نزدیک به نقطه پژمردگی دائم است.

4-    واکنش محیط و وفورکاتیون های بازی: حداکثر فعالیت درpH  حدود 6 تا 7 می باشد.

5-    مقدار عناصر غذایی موجود در خاک: احتیاج باکتری ها به ازت، فسفر و پتاسیم.

6-    نسبت C/N خاک که تعادل بین معدنی شدن و آلی شدن (حبس شدن) ازت را کنترل می کند.

تعادل نیترات در خاک:

1-    جذب توسط میکروارگانیسم ها که با گیاهان عالی بخصوص بعد از اضافه شدن کود رقابت می کنند.

2-    جذب توسط گیاهان

3-    شستشو از خاک

4-    تصاعد نیترات

دنیتریفیکاسیون ((Denitrification:

تصاعد میکروبیولوژیکی نیترات تحت شرایط غیر هوازی توسط یک گروه از باکتری های بی هوازی اختیاری (Facultative anaerobic) بفرم اکسیدهای ازت (NO و (N₂O و ازت (N₂).

 شرایط مناسب دنیتریفیکاسیون:

1-    شرایط اشباعی خاک بخصوص بعد از رگبار شدید

2-    آبیاری غرقابی در شالیزارها

3-    نقاط متراکم و فشرده در لایه های تحتانی خاک بعلت عدم حضور اکسیژن.

4-    در نواحی اطراف ریشه (ریزوسفر) بعلت فعالیت تنفسی ریشه و میکروارگانیسم ها و کاهش فشاراکسیژن.

تثبیت ازت از طریق همزیستی ((Symbiotic fixation:

عموما کشت بعد از کشت گیاهان لگومینوز بخصوص یونجه و شبدر و باقلا دارای عملکرد بهتری می باشد. گیاهان تیره لگومینوزدارای غده هایی بر روی ریشه خود می باشند که به آن Nodule می گویند. این غده ها حاوی ازت تثبیت شده توسط گروهی از باکتری ها از جنس ریزوبیوم می باشند. باکتری های مزبوربا نفوذ درداخل اپیدرم ریشه های موئین ایجاد عفونت کرده و در آنجا تجمع حاصل می کنند و با تولید غده هایی که شبیه گال می باشد با جذب ازت موجود درهوای خاک شروع به تثبیت ازت می کنند. باکتری های ریزوبیوم هتروتروف بوده و هیدراتهای کربن و عناصرمعدنی مورد نیاز جهت فعالیت های زیستی خود را ازگیاه میزبان دریافت می دارند و ازت تثبیت شده بفرم ترکیبات آلی آمینو و آمیدی را در اختیار گیاه قرار می دهند. واکنش تثبیت ازت توسط باکتری ها طی یک سری فعل و انفعالات پیچیده بیوشیمیایی انجام می شود.

انواع گروههای باکتری های ریزوبیوم:

گروه یونجه ((Alfalfa:  Rhizobium meliloti

گروه شبدر((Clover:  Rhizobium triffoli

گروه نخود (: Rhizobium legominosarum  :(Pea

گروه باقلا یا لوبیا (Rhizobium phaseoli  :(Bean

گروه لوپن ((Lupin:  Rhizobium lupini

گروه سویا (Rhizobium japanicum  :(Soyabean

تفاوت بین گونه های ریزوبیوم در مقدار تثبیت ازت و نوع گیاه میزبان می باشد. بطوریکه باکتری های گروه یونجه معادل 200 تا 250 کیلوگرم ازت در هکتار در سال و گروه شبدر 100 تا 150 کیلگرم ازت در هکتار در سال را می توانند تثبیت کنند که بیشتر از سایر گونه ها هستند.

عوامل موثر در تثبیت ازت بطور همزیستی:

1-    واکنش خنثی تا بازی خاک

2-    وفور مقدار کلسیم در خاک

3-    وفور عناصر غذایی لازم و همچنین عنصر کبالت.

4-    تهویه، رطوبت و حرارت مناسب محیط خاک

5-    عدم وجود منابع آماده ازتی در خاک.

اهمیت تثبیت ازت بطور همزیستی در سیستم تناوب کشت:

1-    استفاده از گیاهان لگومینوز بعنوان کود سبز جهت ازدیاد ماده آلی و ازت خاک.

2-    اثرات حفاظتی ازت خاک با استفاده از کشت و برداشت گیاهان لگومینوز.

طرق استفاده از ازت تثبیت شده توسط لگوم ها:

1-    کشت لگوم، افزایش ازت خاک از طریق غده های ریشه انها و سپس برداشت محصول.

2-    کشت توام لگوم بعنوان کشت همراه با یک گیاه دیگر.

3-    کشت گیاه لگوم و بعد از رشد آن زیر خاک کردن آن بعنوان کود سبز بعلت وجود C/N پایین آن.

تثبیت ازت توسط سایر گیاهان:

تعداد کمی از گیاهان بخصوص نهان دانگان در خاک ای فقیر از ازت قادر به تثبیت ازت

می باشند مانند توسکا.

تثبیت ازت از طریق غیر همزیستی (non symbiotic N-fixation):

تبدیل ازت موجود در محیط به ترکیبات آلی توسط میکروارگانیسم های مختلف خاک مانند باکتری ها، جلبک ها و قارچ ها.

1-    باکتری ها:

1-1     ازتوباکتر((Azotobacter: باکتری های هتروتروف هوازی منطق معتدله هستند. حداکثر فعالیت در شرایط تهویه مطلوب و pHبین 7 تا  8  و وجود کافی مواد آلی و عناصر غذایی در خاک.

1-2     بایجرینکیا (Beijerinckia ): باکتری های هوازی هتروتروف مناطق حاره هستند. قادر به زیست در محیط های با واکنش های متغیر از 3 تا 9 و یا شرایط فقیر از کاتیون های بازی.

1-3     کلستریدیوم ((Clostridium: باکتری های غیر هوازی، در حالت غیر فعال بصورت اسپور، بعلت تخمیر هیدراتهای کربن ایجاد امواع گازها از قبیل هیدروژن) متان و گاز کربنیک و فعالیت در واکنش های متغیر خاک از 5 تا 9 و متراکم در اطراف ریشه.

2- جلبک ها:

2-1 جلبک های سبز- آبی ((blue-green algea: جلبک های ساده و ابتدائی حاوی کلوفیل می باشند. با احتیاجات غذایی ساده رشد می کنند و ازت را تثبیت می نمایند. اهمیت آنها در تکامل خاک ها و تثبیت ازت بخصوص در شالیزارها می باشد.

اهمیت ازت از طریق غیر همزیستی:

مقدار ازت تثبیت شده متغیر و نسبتا غیر قابل پیش بینی است. مقدار آن تا 25 کیلوگرم در هکتار در سال می رسد و ازاهمیت چندانی ازنظر حاصلخیزی خاک برخوردار نیست.

تثبیت ازت از طریق تخلیه الکتریکی جو:

رعد و برق عامل تبدیل ازت موجود در جو به فرم آمونیوم و نیترات و اضافه شدن این ترکیبات از طریق نزولات جوی می باشد. مقدار آن تابع شرایط منطقه است و به 5 کیلوگرم در هکتار می رسد. 

روش های حفاظتی و ازدیاد ازت خاک:

1-    اضافه کردن کودهای شیمیایی ازته

2-    استفاده از گیاهان لگومینوز در سیستم تناوب کشت برای حفاظت از مواد آلی

3-    استفاده از کودهای سبز با نسبت C/N پایین. 

4-    مدیریت زراعی با کنترل عملیات کشت، آبیاری جهت کاهش در میزان تصاعد ازت.

5-  فراهم نمودن شرایط مناسب (ازدیاد مواد آلی، کنترل آبیاری و واکنش خاک) جهت فعالیت موجودات موثر در عمل تثبیت ازت خاک.

کودهای شیمیایی ازته:

 

خواص کودهای ازته آمونیاکی:

1-    تقلیل pH خاک

2-    قابلیت شستشوی نسبتا کم

خواص کودهای ازته نیتراتی:

1-    افزایش pH  خاک

2-    قابلیت شستشوی زیاد

ترکیبات ازته کند محلول:

بتدریج حل شده و ازت از ترکیب آن رها می شود، شامل اوره با پوشش گوگردی یا  ((Urea-Formaldehyde است.

ویژگی های مصرف ازت بفرم نیتراتی و آمونیمی:

1-      هرگاه فقط ازت نیتراتی در اختیار گیاه باشد احتیاج به مولیبدن بیشتری خواهد بود.

2-      2- هرگاه فقط ازت آمونیمی در اختیار گیاه باشد گیاه احتیاج به اکسیژن، مس و منگنز بیشتری خواهد داشت.

3-      وجود یون امونیم در محیط موجب جذب بیشتر و ساده تر فسفات توسط گیاه می شود.

4-   وجود یون آمونیم در محیط موجب جذب بیشتر کاتیونها توسط گیاه می شود و وجود نیترات در محیط برعکس است.

علائم کمبود و ازدیاد ازت درگیاهان:

1-  علائم کمبود ازت در گیاهان در برگ های مسن تر ظاهر می شود چون ازت در گیاه یک عنصر متحرک (موبایل) است.

2-    عقب افتاده ماندن رشد گیاه، و کوچک ماندن آن، و حالت خشکی زدگی آن

3-    برگ های پیر و مسن کلروزه می شوند (رنگ زرد روشن در حدفاصل بین رگبرگ ها)

4-    ریزش زودتر از موعد برگ ها

5-    کمبود ازت در غلات بیشتر در زمان جوانی و بخصوص موقع پنجه زدن گیاه بروز می کند

6-    گیاه دچار کمبود ازت زودتر به گل می رود

7-    ازدیاد ازت در خاک سبب ورس گردیدن غلات و خوابیدن ساقه می شود

8-    ازدیاد ازت سبب حساس شدن گیاه به امراض و بیماری ها بخصوص بیماری های قارچی می گردد.